Vertiente norte o zona cantábrica (2).
Robledal, hayedo, encinar, y landas que suceden a los bosques muy degradados.
Se toma como base para caracterizar estas asociaciones en la vertiente norte los datos de Guinea, que pertenecen principalmente a inventarios efectuados en Vizcaya en las zonas de Lequeitio-Guernica, Gorbea y Orduña.
Estaciones que llevan bosques caducifolios, sobre suelo pobre, ácido, con frecuencia podsolizado, y landas que suceden a los bosques muy degradados.
Las asociaciones vegetales de este apartado constituyen la clímax dominante en la vertiente norte, y en circunstancias normales debieran cubrir la inmensa mayoría del territorio. Hoy las vemos reducidas a su más mínima expresión por influencia de la actividad humana. La formación dominante en el robledal de roble de fruto pedunculado (Quercus robur), desde el nivel del mar hasta la cota 750 m aproximadamente. Con este árbol representativo (el roble de Guernica corresponde a esta especie botánica) se mezclan, en proporciones de importancia secundaria en los niveles bajos, el roble de fruto sésil o roble noble (Quercus petraea = Q. sessiliflora) y el haya. En la parte occidental se presentan en escasa cantidad y asociados al roble pedunculado, el marojo y el quejigo. El castaño, que en épocas pasadas debió adquirir un amplio desarrollo y que hoy se halla muy mermado, tiene su origen en el cultivo de tiempos antiquísimos y no es fiel representante de las especies propiamente espontáneas.La vertiente norte entra plenamente dentro del dominio de la Aestisilva o bosque de verano, caducifolio, por perder la hoja en la época desfavorable (invierno), y dentro de ésta en la alianza del Quercion roboris (robledal de Q. robur, tipo 17 en el mapa de vegetación potencial), orden Querceteo-Ulicetalia. Los tipos 18, 19 y 20 de nuestro mapa son variaciones del anterior y se incluyen en la misma alianza. El dominio del Fagion (hayedo) es más bien propio de los niveles altos, a partir de los 750 m, ya que si bien se observan hayas a partir del nivel del mar, sus formaciones son de importancia secundaria con relación a las del roble, y, en contraste, sus formaciones puras alcanzan su máximo desarrollo posible en los niveles altos. Corresponden al tipo 22 de nuestro mapa. La asociación vegetal a que da lugar el roble de fruto pedunculado se estudia detenidamente en el apartado siguiente:
Quercetum roboris tormentillosum.
Los datos expuestos corresponden a la zona de Lequeitio-Guernica. Se ha preferido esta localidad por estimar que sus robledales se hallaban menos mutilados y empobrecidos que otros, aunque en realidad están muy alterados, y por su fácil acceso. Estos robles difícilmente alcanzan el siglo de duración, y los más viejos no llegan a los 150 años; lo general es que vivan un promedio de 50 a 100 años. Sus alturas máximas no pasan de 18-20 m y sus diámetros oscilan entre los 20-50 cm. Con el roble se haya mezclado algún castaño y alguna rara encina, y cuando el robledal es recorrido por algún pequeño curso de agua, aparecen los fresnos, alisos y avellanos, más algunos sauces. Del estrato herbáceo la Potentilla tormentilla es la más representativa ydenuncia al mismo tiempo el carácter ligeramente ácido del suelo. Otras especies acidófilas afectas a esta asociación vegetal son Daboecia cantabrica, Centaurea nigra, C. debeauxii, Pulmonaria longifolia, Betonica officinalis, Viola silvestris, Teucrium scorodonia, y el peculiar musgo acidófilo Leucobryum glaucum. En aquellos lugares en que la densidad del arbolado no es tan cerrada, permitiendo claros, aparecen los brezos, en especial Erica vagans y E. lusitanica, la argoma, el helecho común, y Sarothamnus scoparius. En los sitios encharcados o que tienen abundante humedad por afloramiento de manantial o sitio que rezuma agua, se presenta siempre Blechnum spicant, Calluna vulgaris, y en raros casos Molinia arundinacea. De las características de la alianza sólo se ha observado la presencia de Hypericum pulchrum, ya que tanto Tamus communis como Primula veris no se han visto en esta asociación, si bien son plantas frecuentes en la región y presentes en la mezcla de robledal pedunculado con encinar, e incluso en castañar. De las características de la clase domina Brachypodium, silvaticum y Euphorbia amygdaloides, siendo raros el acebo, majuelo, avellano y Circasta lutetiana. Con seguridad estos arbustos han sido parcialmente eliminados por la mano del hombre, habiendo desaparecido totalmente alguno más. Entre las especies acompañantes figuran: Eupatorium cannabium, Molinia arundinacea, Aspidium aculateum, Pulicaria odora, Gentiana pneumonanthe, Achillea millefolium, Trifolium pratense, Agrymonia eupatoria, Erythraea centaurium, Plantago lanceolata, Lathyrus silvestris, Aquilegia vulgaris Equisetum maximum, Filipendula ulmaria, Veronica, Campanula glomerata, Erica cinerea, Solidago virga aurea, Russula sp.,Peltigera canina. A juzgar por los datos citados se trata de una asociación sumamente empobrecida y degradada, que acusa un fuerte porcentaje de especies atlánticas y centroeuropeas.
Castanetum.
El castañar se ubica siempre sobre idénticos suelos y en los mismos niveles delrobledal de fruto pedunculado. El peñascal de Achondo nos muestra el siguiente perfil: En la parte inferior está la vegetación de halófitas, propia de la marisma. A ellas debiera seguir la aliseda, que ha sido totalmente talada y a continuación debiera presentarse el robledal, que ha sido talado para instalar los cultivos de huerta, en especial los maizales y los frutales. En la parte alta de los cultivos se conservan pequeños rodales de robledal, sobre cuyos suelos ácidos se han instalado los actuales culti-vos de Pinus insignis. En los espacios despejados de bosque se ha instalado la landa de argoma, brezos y helecho, que es la fase típica de degradación de este bosque; y por encima de estos niveles aún se conserva una banda de castañar, que corre paralela al lomo del peñascal y que queda limitada superiormente por un encinar degradado y convertido prácticamente en madroñal, muy rozado para sacar leña, pero que forma una masa intrincada de difícil tránsito. Los castaños medían de 8 a 10 m de altura, con una elevación de la cruz de 3-4 m, y un diámetro de 0,5-1,5 m. Espaciamiento de 5-8-10 m, y cobertura del 90%. Edad de 100-150 años. El suelo estaba formado de una arcilla amarilla, muy compacta, húmeda y fresca, que acusa una reacción ligeramente ácida. Como se ve, las condiciones ecológicas son idénticas a las del robledal, si bien con la ligera variante de que aparecen las especies con una mayor pureza, lo que hace pensar que la vegetación primitiva está menos degradada que en el caso anterior, en razón de la localización de estos castañares en niveles más altos, menos transitados por el hombre. En otras localidades de esta zona el castaño se ve siempre acompañado y mezclado con el roble, si bien éste en proporción inferior. También acompañan algunos raros ejemplares de fresno y encina. Entre las especies acidófilas dominan Betonica officinalis, Viola silvestris y Centaurea dabeauxii. Aparece bien representado Rhamnus fragula y Helleborus occidentalis, que no se observaron en robledal. Domina siempre el helecho común, lo que denuncia que el castañar no es lo suficientemente cerrado para eliminar esta especie heliófila. Se hallan en proporción menor la argoma y Erica vagans. Se acusa la presencia de las tres características de la alianza y del orden Quercion y Quercetalia roboris: Primula veris, Tamus communis e Hypericum pulchrum. De las características de la clase Querceto-Fagetea tenemos: Brachypodium silvaticum, Vicia tenuifolia, Euphorbia amygdaloides, Crataegus monogyna, Ilex aquifolium. No se observan ni Circaea lutetiana ni el avellano. Entre los acompañantes merecen destacarse: Potentilla splendens, Fragaria vesca y Rubia peregrina. La tala del robledal da origen a la landa de argoma, brezos y helecho, siendo la formación pura de este último (Pterideta) la que sirve de índice acusador de la máxima degradación del suelo del bosque talado. Esta landa típica de la región cantábrica se describe a continuación.
Uleto-ericetum.
Propio de los niveles bajos, ubicado sobre suelos arcillosos, húmedos y profundos, de reacción ligeramente ácida. En muchas localidades se presentan especies de estaciones húmedas, como Erica ciliaris, Molinia arundinacea, Blechnum spicant, etc. En otros puntos, con plantaciones de Pinus insignis, que ofrecen un grado grande de esteparización por deforestación, suele dominar una densa población de Agrostis setacea. El tránsito típico del Quercetum roboris al Uleto-ericetum presenta el siguiente perfil: En el fondo de vaguada se presenta el aliso, como típico índice del Alnetum glutinosae, de la clase Alnetea glutinosa.Le sigue en la mitad inferior en la ladera el roble, castaño y acebo, representantes del Quercetum, cuya degradación da lugar al Uleto-ericetum, constituyendo la suma de ambos la clase Querceto-ulicetea, en el que destacan el helecho, la argoma y el brezo. La composición florística es igual a la ya enumerada para el robledal y el castañar, con la diferencia de que en ésta predominan estos arbustos y hierbas sobre los árboles que han desaparecido.
Estaciones con bosques y matorrales siempre-verdes, vegetación residual termófila, localizada en los peñascales calizos (Clase Quercetea ilicis).
Una manifestación interesante la constituye ésta de la presencia de un tipo de encinar degradado de marcadas características mediterráneas, que contrastan con el señalado predominio de la influencia atlántica en la vertien-te norte. La abundancia de la encina verdadera (Quercus ilex esp. ilex), tanto en Santander como en Vizcaya, queda explicada por el extenso desarrollo de los peñascales calizos de condición muy termógena, que forman una estación muy apropiada para la instalación de esta especie, la más termófila de cuantas pueblan el norte de la península ibérica. Hoy el encinar queda como una reliquia de épocas pasadas, con un clima más propicio para el desarrollo de la planta mediterránea con su cortejo de acompañantes. No cabe duda que la evolución del clima terciario determinó que la encina y su cortejo se vieran obligados a refugiarse en los peñascales calizos, donde se ha conservado hasta nuestros días, y que su aspecto degradado se debe en gran parte a la influencia humana. No obstante, las características de la variante cantábrica del Quercetum ilicis se apartan notablemente de la peculiar de la propia región mediterránea, pero al mismo tiempo conserva suficientes factores para que persista la caracterización de este dominante complejo circunmediterráneo, representado por el tipo 4 de nuestro mapa. La altura de la encina en las zonas mejor conservadas llega a 6-8 hasta 10 m como máximo, en tanto que en las regiones de roza y tala parcial queda reducida a las dimensiones de un arbusto de 2-3 m cuando más. Los diámetros de los troncos oscilan en el caso de la facies arbórea entre 15-45 cm. Esta variante cantábrica del Quercetum ilicis ha sido denominada Quercetum ilicis mediterraneo montanum ericetosum (subasociación del Q. mediterraneo montanum con Erica vagans), figurando como especies diferenciales de esta subasociación con relación al Q. mediterraneo montanum y al Q. gallo-provinciale las siguientes especies: Erica vagans, Daboecia cantabrica, Pteris aquilina, Lonicera periclymenum, Sarothamnus scoparius, Viola silvestris y Quercus robur. Como se ve, son todas, o casi todas, de marcado carácter atlántico y centroeuropeo. En Lequeitio, este encinar lleva Osyris alba y Juniperus communis. La transición de este encinar al robledal siendo éste el invasor, se da en diversas localidades. En tal transición se aprecia el gran predominio de Quercus robur sobre Q. ilex, y, sin embargo, las especies que forman cortejo entran casi todas dentro de las características del encinar. Por otra parte, también están presentes buen número de las que figuran en el robledal así como las características de la clase Querceto-Fagetea. El entremezclamiento de ambos fragmentos de asociación es muy íntimo y resulta prácticamente imposible marcar su separación tajante en forma de mosaico. Las especies características del encinar cantábrico son: Quercus ilex, Arbutus unedo, Phillyrea media, Rosa sempervivens, Carex, Betonica officinalis, Ruscus aculeatus, Asplenum adiantum nigrum, Viburnum tinus. Caracterizan la alianza: Smilax aspera, Pistacia terebinthus y Lonicera etrusca.
Robledal, hayedo, encinar, y landas que suceden a los bosques muy degradados.
Se toma como base para caracterizar estas asociaciones en la vertiente norte los datos de Guinea, que pertenecen principalmente a inventarios efectuados en Vizcaya en las zonas de Lequeitio-Guernica, Gorbea y Orduña.
Estaciones que llevan bosques caducifolios, sobre suelo pobre, ácido, con frecuencia podsolizado, y landas que suceden a los bosques muy degradados.
Las asociaciones vegetales de este apartado constituyen la clímax dominante en la vertiente norte, y en circunstancias normales debieran cubrir la inmensa mayoría del territorio. Hoy las vemos reducidas a su más mínima expresión por influencia de la actividad humana. La formación dominante en el robledal de roble de fruto pedunculado (Quercus robur), desde el nivel del mar hasta la cota 750 m aproximadamente. Con este árbol representativo (el roble de Guernica corresponde a esta especie botánica) se mezclan, en proporciones de importancia secundaria en los niveles bajos, el roble de fruto sésil o roble noble (Quercus petraea = Q. sessiliflora) y el haya. En la parte occidental se presentan en escasa cantidad y asociados al roble pedunculado, el marojo y el quejigo. El castaño, que en épocas pasadas debió adquirir un amplio desarrollo y que hoy se halla muy mermado, tiene su origen en el cultivo de tiempos antiquísimos y no es fiel representante de las especies propiamente espontáneas.La vertiente norte entra plenamente dentro del dominio de la Aestisilva o bosque de verano, caducifolio, por perder la hoja en la época desfavorable (invierno), y dentro de ésta en la alianza del Quercion roboris (robledal de Q. robur, tipo 17 en el mapa de vegetación potencial), orden Querceteo-Ulicetalia. Los tipos 18, 19 y 20 de nuestro mapa son variaciones del anterior y se incluyen en la misma alianza. El dominio del Fagion (hayedo) es más bien propio de los niveles altos, a partir de los 750 m, ya que si bien se observan hayas a partir del nivel del mar, sus formaciones son de importancia secundaria con relación a las del roble, y, en contraste, sus formaciones puras alcanzan su máximo desarrollo posible en los niveles altos. Corresponden al tipo 22 de nuestro mapa. La asociación vegetal a que da lugar el roble de fruto pedunculado se estudia detenidamente en el apartado siguiente:
Quercetum roboris tormentillosum.
Los datos expuestos corresponden a la zona de Lequeitio-Guernica. Se ha preferido esta localidad por estimar que sus robledales se hallaban menos mutilados y empobrecidos que otros, aunque en realidad están muy alterados, y por su fácil acceso. Estos robles difícilmente alcanzan el siglo de duración, y los más viejos no llegan a los 150 años; lo general es que vivan un promedio de 50 a 100 años. Sus alturas máximas no pasan de 18-20 m y sus diámetros oscilan entre los 20-50 cm. Con el roble se haya mezclado algún castaño y alguna rara encina, y cuando el robledal es recorrido por algún pequeño curso de agua, aparecen los fresnos, alisos y avellanos, más algunos sauces. Del estrato herbáceo la Potentilla tormentilla es la más representativa ydenuncia al mismo tiempo el carácter ligeramente ácido del suelo. Otras especies acidófilas afectas a esta asociación vegetal son Daboecia cantabrica, Centaurea nigra, C. debeauxii, Pulmonaria longifolia, Betonica officinalis, Viola silvestris, Teucrium scorodonia, y el peculiar musgo acidófilo Leucobryum glaucum. En aquellos lugares en que la densidad del arbolado no es tan cerrada, permitiendo claros, aparecen los brezos, en especial Erica vagans y E. lusitanica, la argoma, el helecho común, y Sarothamnus scoparius. En los sitios encharcados o que tienen abundante humedad por afloramiento de manantial o sitio que rezuma agua, se presenta siempre Blechnum spicant, Calluna vulgaris, y en raros casos Molinia arundinacea. De las características de la alianza sólo se ha observado la presencia de Hypericum pulchrum, ya que tanto Tamus communis como Primula veris no se han visto en esta asociación, si bien son plantas frecuentes en la región y presentes en la mezcla de robledal pedunculado con encinar, e incluso en castañar. De las características de la clase domina Brachypodium, silvaticum y Euphorbia amygdaloides, siendo raros el acebo, majuelo, avellano y Circasta lutetiana. Con seguridad estos arbustos han sido parcialmente eliminados por la mano del hombre, habiendo desaparecido totalmente alguno más. Entre las especies acompañantes figuran: Eupatorium cannabium, Molinia arundinacea, Aspidium aculateum, Pulicaria odora, Gentiana pneumonanthe, Achillea millefolium, Trifolium pratense, Agrymonia eupatoria, Erythraea centaurium, Plantago lanceolata, Lathyrus silvestris, Aquilegia vulgaris Equisetum maximum, Filipendula ulmaria, Veronica, Campanula glomerata, Erica cinerea, Solidago virga aurea, Russula sp.,Peltigera canina. A juzgar por los datos citados se trata de una asociación sumamente empobrecida y degradada, que acusa un fuerte porcentaje de especies atlánticas y centroeuropeas.
Castanetum.
El castañar se ubica siempre sobre idénticos suelos y en los mismos niveles delrobledal de fruto pedunculado. El peñascal de Achondo nos muestra el siguiente perfil: En la parte inferior está la vegetación de halófitas, propia de la marisma. A ellas debiera seguir la aliseda, que ha sido totalmente talada y a continuación debiera presentarse el robledal, que ha sido talado para instalar los cultivos de huerta, en especial los maizales y los frutales. En la parte alta de los cultivos se conservan pequeños rodales de robledal, sobre cuyos suelos ácidos se han instalado los actuales culti-vos de Pinus insignis. En los espacios despejados de bosque se ha instalado la landa de argoma, brezos y helecho, que es la fase típica de degradación de este bosque; y por encima de estos niveles aún se conserva una banda de castañar, que corre paralela al lomo del peñascal y que queda limitada superiormente por un encinar degradado y convertido prácticamente en madroñal, muy rozado para sacar leña, pero que forma una masa intrincada de difícil tránsito. Los castaños medían de 8 a 10 m de altura, con una elevación de la cruz de 3-4 m, y un diámetro de 0,5-1,5 m. Espaciamiento de 5-8-10 m, y cobertura del 90%. Edad de 100-150 años. El suelo estaba formado de una arcilla amarilla, muy compacta, húmeda y fresca, que acusa una reacción ligeramente ácida. Como se ve, las condiciones ecológicas son idénticas a las del robledal, si bien con la ligera variante de que aparecen las especies con una mayor pureza, lo que hace pensar que la vegetación primitiva está menos degradada que en el caso anterior, en razón de la localización de estos castañares en niveles más altos, menos transitados por el hombre. En otras localidades de esta zona el castaño se ve siempre acompañado y mezclado con el roble, si bien éste en proporción inferior. También acompañan algunos raros ejemplares de fresno y encina. Entre las especies acidófilas dominan Betonica officinalis, Viola silvestris y Centaurea dabeauxii. Aparece bien representado Rhamnus fragula y Helleborus occidentalis, que no se observaron en robledal. Domina siempre el helecho común, lo que denuncia que el castañar no es lo suficientemente cerrado para eliminar esta especie heliófila. Se hallan en proporción menor la argoma y Erica vagans. Se acusa la presencia de las tres características de la alianza y del orden Quercion y Quercetalia roboris: Primula veris, Tamus communis e Hypericum pulchrum. De las características de la clase Querceto-Fagetea tenemos: Brachypodium silvaticum, Vicia tenuifolia, Euphorbia amygdaloides, Crataegus monogyna, Ilex aquifolium. No se observan ni Circaea lutetiana ni el avellano. Entre los acompañantes merecen destacarse: Potentilla splendens, Fragaria vesca y Rubia peregrina. La tala del robledal da origen a la landa de argoma, brezos y helecho, siendo la formación pura de este último (Pterideta) la que sirve de índice acusador de la máxima degradación del suelo del bosque talado. Esta landa típica de la región cantábrica se describe a continuación.
Uleto-ericetum.
Propio de los niveles bajos, ubicado sobre suelos arcillosos, húmedos y profundos, de reacción ligeramente ácida. En muchas localidades se presentan especies de estaciones húmedas, como Erica ciliaris, Molinia arundinacea, Blechnum spicant, etc. En otros puntos, con plantaciones de Pinus insignis, que ofrecen un grado grande de esteparización por deforestación, suele dominar una densa población de Agrostis setacea. El tránsito típico del Quercetum roboris al Uleto-ericetum presenta el siguiente perfil: En el fondo de vaguada se presenta el aliso, como típico índice del Alnetum glutinosae, de la clase Alnetea glutinosa.Le sigue en la mitad inferior en la ladera el roble, castaño y acebo, representantes del Quercetum, cuya degradación da lugar al Uleto-ericetum, constituyendo la suma de ambos la clase Querceto-ulicetea, en el que destacan el helecho, la argoma y el brezo. La composición florística es igual a la ya enumerada para el robledal y el castañar, con la diferencia de que en ésta predominan estos arbustos y hierbas sobre los árboles que han desaparecido.
Estaciones con bosques y matorrales siempre-verdes, vegetación residual termófila, localizada en los peñascales calizos (Clase Quercetea ilicis).
Una manifestación interesante la constituye ésta de la presencia de un tipo de encinar degradado de marcadas características mediterráneas, que contrastan con el señalado predominio de la influencia atlántica en la vertien-te norte. La abundancia de la encina verdadera (Quercus ilex esp. ilex), tanto en Santander como en Vizcaya, queda explicada por el extenso desarrollo de los peñascales calizos de condición muy termógena, que forman una estación muy apropiada para la instalación de esta especie, la más termófila de cuantas pueblan el norte de la península ibérica. Hoy el encinar queda como una reliquia de épocas pasadas, con un clima más propicio para el desarrollo de la planta mediterránea con su cortejo de acompañantes. No cabe duda que la evolución del clima terciario determinó que la encina y su cortejo se vieran obligados a refugiarse en los peñascales calizos, donde se ha conservado hasta nuestros días, y que su aspecto degradado se debe en gran parte a la influencia humana. No obstante, las características de la variante cantábrica del Quercetum ilicis se apartan notablemente de la peculiar de la propia región mediterránea, pero al mismo tiempo conserva suficientes factores para que persista la caracterización de este dominante complejo circunmediterráneo, representado por el tipo 4 de nuestro mapa. La altura de la encina en las zonas mejor conservadas llega a 6-8 hasta 10 m como máximo, en tanto que en las regiones de roza y tala parcial queda reducida a las dimensiones de un arbusto de 2-3 m cuando más. Los diámetros de los troncos oscilan en el caso de la facies arbórea entre 15-45 cm. Esta variante cantábrica del Quercetum ilicis ha sido denominada Quercetum ilicis mediterraneo montanum ericetosum (subasociación del Q. mediterraneo montanum con Erica vagans), figurando como especies diferenciales de esta subasociación con relación al Q. mediterraneo montanum y al Q. gallo-provinciale las siguientes especies: Erica vagans, Daboecia cantabrica, Pteris aquilina, Lonicera periclymenum, Sarothamnus scoparius, Viola silvestris y Quercus robur. Como se ve, son todas, o casi todas, de marcado carácter atlántico y centroeuropeo. En Lequeitio, este encinar lleva Osyris alba y Juniperus communis. La transición de este encinar al robledal siendo éste el invasor, se da en diversas localidades. En tal transición se aprecia el gran predominio de Quercus robur sobre Q. ilex, y, sin embargo, las especies que forman cortejo entran casi todas dentro de las características del encinar. Por otra parte, también están presentes buen número de las que figuran en el robledal así como las características de la clase Querceto-Fagetea. El entremezclamiento de ambos fragmentos de asociación es muy íntimo y resulta prácticamente imposible marcar su separación tajante en forma de mosaico. Las especies características del encinar cantábrico son: Quercus ilex, Arbutus unedo, Phillyrea media, Rosa sempervivens, Carex, Betonica officinalis, Ruscus aculeatus, Asplenum adiantum nigrum, Viburnum tinus. Caracterizan la alianza: Smilax aspera, Pistacia terebinthus y Lonicera etrusca.