Particularidades biogeográficas. La costa vasca presenta una peculiar singularidad dentro del Atlántico europeo ya que debido a un factor climático-oceanográfico, las comunidades que se asientan en su litoral, en especial en la zona intermareal, presentan afinidades con las que viven en el litoral mediterráneo o en latitudes mucho más bajas en el Atlántico. Como anteriormente comentamos, las temperaturas estivales del agua de mar en la superficie alcanzan temperaturas superiores a los 20°C mientras que, como referencia cercana, en Galicia en esta época apenas si sobrepasan los 16°C. Son dos los fenómenos que al combinarse acentúan la "meridionalidad" de la costa vasca; por una parte el relieve del golfo de Vizcaya en su extremo sudoriental actúa como una cuña de mar que penetra en el continente, con lo cual las aguas neríticas próximas a la costa se encuentran "continentalizadas", siendo más sensibles a las variaciones térmicas. De hecho, en los meses de verano, se produce un "estancamiento" de las masas de agua frente a la costa vasca que tiene como resultado un recalentamiento de las capas superficiales. Esta estabilización genera también una estabulación de las masas de agua que se encuentran estratificadas, situación que contrasta vivamente con la que en esta época se produce frente a Galicia, donde por acción de los vientos dominantes se produce un afloramiento de aguas profundas, frías y cargadas en nutrientes (sales minerales) que favorecen la productividad primaria y actuando como "abonos" naturales, permiten el desarrollo de una gran cantidad de algas microscópicas constitutivas del fitoplancton y a la vez hace que las temperaturas del agua de mar superficial se mantenga en cotas relativamente bajas. Este calentamiento de las aguas superficiales frente a la costa vasca va a impedir el desarrollo de toda una serie de grandes algas características del intermareal atlántico europeo. Se trata de algas pardas de gran tamaño, bien adaptadas a las condiciones de desecación que se dan en el intermareal, como fucáceas y laminariáceas, que se distribuyen formando horizontes bien definidos a lo largo de las costas gallegas, francesas o inglesas. El papel de estas especies es fundamental puesto que actúan como "ordenadoras del territorio" recibiendo la denominación de especies principales o cobertoras (canopy). Bajo la protección de este sustrato vegetal se desarrollan otras comunidades de algas e invertebrados más sensibles a la desecación pero que amparadas por estas grandes algas pardas pueden sobrevivir en niveles altos al formarse microclimas que mantienen un cierto grado de humectación y protegen de la insolación directa. Es decir, estas grandes algas actúan como "parasoles" y conservan la humedad del sustrato propiciando el desarrollo de numerosas especies asociadas (subordinadas). Las especiales características climáticas que se dan en la costa vasca impiden el desarrollo de estas especies con lo cual desde la ría de Guernica hasta la isla de Yeu en Francia encontramos unas poblaciones algales mucho más expuestas a la acción de la desecación/insolación de forma que se producen varios fenómenos como la presencia de especies cespitosas o calcáreas que definen modelos peculiares de zonación intermareal, segregación de especies que normalmente se encuentran mezcladas cuando la especie principal (cobertora o canopy) está presente en zonas más frías, máxima diversificación en las poblaciones que viven en el límite superior del intermareal donde ocasionalmente (de forma imprevisible) una fuerte insolación que coincida con una marea viva en ausencia de temporales produce la eliminación de gran parte de las especies que en este caso no cuentan con la protección de las grandes laminarias que ocupan este nivel en el resto del Atlántico europeo, con lo cual en determinadas épocas se produce el efecto de "nicho vacío" ocupándose rápidamente el sustrato por especies que con una propagación vegetativa se extienden a partir de los refugios que la microtopografía del sustrato (grietas y hendiduras) mantiene, obteniéndose una especie de "mosaico" de vegetación con una distribución al azar. Por debajo de esta zona donde paradógicamente la mayor diversidad viene dada por una mayor inestabilidad (o mejor imprevisibilidad) encontramos en los fondos rocosos permanentemente sumergidos y hasta una profundidad de 15 a 18 metros, una pradera casi monoespecífica del alga roja Gelidium, interesante recurso económico en el litoral vasco ya que de ella se extrae una preciada sustancia denominada Agar-agar que da consistencia gelatinosa a helados, flanes, cremas y otros alimentos. Cabe preguntarse cómo es posible que en medio tan estable solamente una especie de macrófito (alga de gran tamaño) pueda proliferar. De hecho si la eliminamos artificialmente por arranque, surgen otras especies de nulo valor comercial como el alga parda Cistoseira. La respuesta a esta aparente anomalía podría venir dada por la relativa juventud de nuestros ecosistemas litorales que llevan "tan sólo" unos pocos milenios instalados en nuestras aguas. En efecto, durante la última glaciación, hace tan sólo 10.000 años, las temperaturas del golfo de Vizcaya eran similares a las que actualmente se presentan en las gélidas aguas de Noruega y el progresivo calentamiento ha afectado al fondo del golfo manteniéndose una comunidad relicta de tipo septentrional en la costa de Galicia que en cierta forma actúa como barrera biogeográfica separándonos del mar lusitánico. Esta barrera ha permitido la ocupación masiva por una especie de cierta tendencia septentrional como el Gelidium que posiblemente se expandió con rapidez al finalizar la glaciación, sin dar tiempo a que se instalaran otros potenciales competidores; de igual forma, aún no ha aparecido ningún fitófago importante que se alimente de esta especie con lo cual, y salvo la acción indiscriminada del hombre o salvo la introducción de alguna especie exótica competidora o depredadora del Gelidium o también la aparición de alguna plaga, la población de esta especie se mantendrá. Hay que tener en cuenta sin embargo que la acción directa o indirecta del hombre puede producir y de hecho ya está produciendo cambios importantes y bruscas variaciones en los ecosistemas naturales y que en la misma costa vasca podemos encontrar frecuentemente especies de algas e invertebrados que, originarios de lejanas regiones como Asia, Australia o América, han viajado en los cascos de los buques y se han instalado a veces con mucho éxito en nuestro litoral. Citemos como último ejemplo la aparición en la costa de Guipúzcoa de una especie de sargazo originario de Japón y que en algunos lugares como en Fuenterrabía alcanza ya longitudes superiores a los tres metros. Otro dato de importancia biogeográfica es el índice R/F, número de especies de algas rodoficeas o rojas dividido por el número de algas feofíceas o pardas. Este índice oscila entre valores próximos a uno en las zonas boreales hasta más de 4 en las tropicales. Observando la tabla de valores, vemos cómo en la costa vasca, en base a trabajos recogidos en la bibliografía, este índice se sitúa entre 3,17 en Vizcaya y 4,39 en la costa vascofrancesa, muy por encima de los valores hallados en el resto del Atlántico europeo (máximos de 2,6-2,7 en Galicia y Portugal) y están próximos a los que aparecen en algunas localidades mediterráneas.
Significación biogeográfica del cociente R/F (N.º de especies de algas rodoficeas dividido por el número de especies de feoficeas) en diferentes latitudes.
También esta "meridionalización" afecta a las especies animales, si bien los datos cuantitativos de que se dispone son escasos. Por ejemplo en la fauna de peces intermareales encontramos una gran diversidad de kabuxas o peces babosa, entre los que encontramos siete especies diferentes frente a las dos que por ejemplo existen en el mismo ecosistema en Galicia. Entre estas especies dos de ellas: Blennius incognitus y B. pilicornis fueron halladas por vez primera en el Atlántico europeo en la costa vasca. Por contra, algunos peces de tendencia septentrional como varias especies de gádidos, cótidos y lipáridos que aparecen por todo el Atlántico europeo están ausentes en nuestra costa. De igual forma el caracolillo Littorina obtusata está ausente en gran parte de la costa vasca, esta especie que vive sobre el alga parda de tendencia septentrional Fucus vesiculosus aparece en la ría de Guernica y es progresivamente más abundante hacia el Oeste; otro molusco ampliamente repartido en el intermareal atlántico europeo es el caracolillo carnívoro Nucella lapilus, este animal aparece al Oeste de la costa de Vizcaya faltando en el resto de la costa vasca, igual ocurre con la pequeña lapa Patina pellucida o con la estrella de mar Asterias rubens o con el cirrípedo Semibalanus balanoides. Toda una serie de especies de tendencia septentrional están ausentes en la mayor parte de la costa vasca y por el contrario algunos invertebrados de tendencia meridional como los moluscos litófagos Lithophaga aristata o Pholas callosa son relativamente frecuentes. Es importante, como anteriormente señalamos, disponer de datos cuantitativos a la hora de establecer gradientes biogeográficos. En muchos casos nos encontramos con citas aisladas de especies que han aparecido solamente una vez y esto ocurre en la costa vasca tanto con animales de tendencia septentrional como meridional. Estos datos no aportan demasiada luz sobre el problema ya que por ejemplo no es difícil encontrar en los meses de invierno especies septentrionales, transportadas desde el oeste, y así se ha encontrado en Vizcaya un juvenil del pez septentrional Liparis montagui, algunos ejemplares de Enoprhys bubalis, Cyclopterus lumpus o Raniceps raninus que aparecen en forma ocasional en nuestra costa. Un caso extremo lo constituiría la aparición en el plazo de unos pocos días de una tortuga laúd tropical y de una morsa polar en la costa guipuzcoana. Es mediante el estudio de las comunidades litorales donde podemos obtener una mejor información sobre las características biogeográficas de la costa, pero este tipo de estudios, que resultan particularmente laboriosos, complejos y a veces costosos, apenas si se han iniciado en los últimos años.
Miguel IBAÑEZ ARTICA
Ver MARINA, MARINO, NÁUTICA, etc.
Significación biogeográfica del cociente R/F (N.º de especies de algas rodoficeas dividido por el número de especies de feoficeas) en diferentes latitudes.
| R/F | Zona Gerográfica | Referencia Bibliográfica |
| 0,2-0,71 0,56 1,2 1,7 2,4 2,4 2,7-2,6 2,6 3,17 4,29 4,39 3,05 3,16 5,5 8,4 8,7 1,4-3 | Islandia Groenlandia Noruega Dale (Inglaterra) Gijón Galicia (R. bajas) Galicia (R. bajas) Portugal Vizcaya (C. vasca) Costa Vasca (Fr.) Costa Vasca (Fr.) Costa Francesa Medit. 1. Medas (Gerona) Golfo Nápoles Córcega Alberes (Túnez) Grecia | MUNDA, 1978 LUND, 1959 SUNDENE, 1953 JONES & WILLIAMS, 1966 MIRANDA, 1931 DONZE, 1968 SEOANE, 1957; NIELL, 1978 ARDRE, 1970 GOROSTIAGA, 1981 RENOUX-MEUNIER, 1965 HOEK & DONZE, 1966 BOUDOURESQUE & PERRET-BOUDOURESQUE, 1978 POLO et al., 1982 BOUDOURESQUE & CINELLI, 1973 Ibid. Ibid. COPPEJANS, 1974; DIANNEDILIS et al., 1977, HARITONIDIS & TSEKOS, 1976 & HARITONIDIS, 1978 |
También esta "meridionalización" afecta a las especies animales, si bien los datos cuantitativos de que se dispone son escasos. Por ejemplo en la fauna de peces intermareales encontramos una gran diversidad de kabuxas o peces babosa, entre los que encontramos siete especies diferentes frente a las dos que por ejemplo existen en el mismo ecosistema en Galicia. Entre estas especies dos de ellas: Blennius incognitus y B. pilicornis fueron halladas por vez primera en el Atlántico europeo en la costa vasca. Por contra, algunos peces de tendencia septentrional como varias especies de gádidos, cótidos y lipáridos que aparecen por todo el Atlántico europeo están ausentes en nuestra costa. De igual forma el caracolillo Littorina obtusata está ausente en gran parte de la costa vasca, esta especie que vive sobre el alga parda de tendencia septentrional Fucus vesiculosus aparece en la ría de Guernica y es progresivamente más abundante hacia el Oeste; otro molusco ampliamente repartido en el intermareal atlántico europeo es el caracolillo carnívoro Nucella lapilus, este animal aparece al Oeste de la costa de Vizcaya faltando en el resto de la costa vasca, igual ocurre con la pequeña lapa Patina pellucida o con la estrella de mar Asterias rubens o con el cirrípedo Semibalanus balanoides. Toda una serie de especies de tendencia septentrional están ausentes en la mayor parte de la costa vasca y por el contrario algunos invertebrados de tendencia meridional como los moluscos litófagos Lithophaga aristata o Pholas callosa son relativamente frecuentes. Es importante, como anteriormente señalamos, disponer de datos cuantitativos a la hora de establecer gradientes biogeográficos. En muchos casos nos encontramos con citas aisladas de especies que han aparecido solamente una vez y esto ocurre en la costa vasca tanto con animales de tendencia septentrional como meridional. Estos datos no aportan demasiada luz sobre el problema ya que por ejemplo no es difícil encontrar en los meses de invierno especies septentrionales, transportadas desde el oeste, y así se ha encontrado en Vizcaya un juvenil del pez septentrional Liparis montagui, algunos ejemplares de Enoprhys bubalis, Cyclopterus lumpus o Raniceps raninus que aparecen en forma ocasional en nuestra costa. Un caso extremo lo constituiría la aparición en el plazo de unos pocos días de una tortuga laúd tropical y de una morsa polar en la costa guipuzcoana. Es mediante el estudio de las comunidades litorales donde podemos obtener una mejor información sobre las características biogeográficas de la costa, pero este tipo de estudios, que resultan particularmente laboriosos, complejos y a veces costosos, apenas si se han iniciado en los últimos años.
Miguel IBAÑEZ ARTICA
Ver MARINA, MARINO, NÁUTICA, etc.